Лучепёрые рыбы

Видео:Урок "Надкласс Рыбы" — ЦТ, ЕГЭ, ЗНОСкачать

Научная классификация

• Домен: Эукариоты
• Царство: Животные
• Тип: Хордовые
• Класс: Лучепёрые рыбы

Видео:Отличия хрящевых и костных рыбСкачать

Общая информация

Лучепёрые рыбы (Actinopterygii) — самая крупная и наиболее успешная группа рыб, составляющая половину всех ныне живущих позвоночных. Хотя лучепёрые появились в ископаемом состоянии в девонском периоде, между 400-350 миллионами лет назад, только в каменноугольном периоде (360 млн лет назад) они стали доминировать в пресных водах и начали вторгаться в моря. В настоящее время в этом классе признано примерно 42 отряда, 431 семейство и почти 24 000 видов, но по мере развития исследований неизбежны таксономические пересмотры. Костистые рыбы составляют приблизительно 23 000 из 24 000 видов лучепёрых и 96% всех ныне живущих видов рыб (см. систематическая/таксономическая история). Последние оценки, однако, вероятно, никогда не будут точными, поскольку в некоторых районах, таких как бассейны Амазонки и Конго, виды Actinopterygii вымирают быстрее, чем их удается обнаружить. К сожалению, разрушение среды обитания, загрязнение окружающей среды и международная торговля, наряду с другими видами воздействия человека, способствовали тому, что многие лучеперые рыбы оказались под угрозой исчезновения.

Очевидно, что, учитывая огромное разнообразие этого класса, по каждой из приведенных ниже категорий можно было бы написать (и пишут) целые книги, поэтому в данном отчете не делается попытка исчерпывающе описать разнообразие мест обитания, форм тела, поведения, репродуктивных привычек и т.д. лучеперых рыб. Вместо этого в каждом разделе представлены важные ихтиологические понятия и терминология, а также многочисленные примеры из разнообразных семейств лучеперых рыб. Особый интерес представляет раздел «систематическая/таксономическая история», поскольку в нем обсуждаются основные черты эволюционной истории рыб. Филогенетические тенденции ранних лучеперых дают основу для понимания того, почему эта группа была столь успешной, поскольку более производные формы (т.е. новопёрые и костистые рыбы), которые составляют почти всех существующих лучеперых рыб, повторили и расширили ранние тенденции.

Видео:Каких представителей класса Лучепёрые рыбы (Actinopterygii) можно встретить на рифах Исимангалисо ?Скачать

Ареал и среда обитания

Лучеперые рыбы обитают в самых разных экстремальных средах. К ним относятся высокогорные озера и ручьи, источники в пустыне (например, карпозубовые), подземные пещеры (например, пещерные рыбы), эфемерные водоемы, полярные моря и глубины океана (например, глубоководные удильщики). В этих местах обитания температура воды может колебаться от -1,8˚C до почти 40˚C, уровень pH — от 4 до 10+, уровень растворенного кислорода — от нуля до насыщения, соленость — от 0 до 90 частей на миллион, а глубина — от 0 до 7 000 м.

Некоторые рыбы даже проводят значительное время вне воды: бычковые охотятся на беспозвоночных обитателей илистого дна, а клариевые и макроподовые живут в застойных прудах с низким содержанием кислорода (среди прочих мест обитания) или мигрируют по суше для колонизации новых территорий. Другой экстремальный пример адаптации к среде обитания можно найти у вьюнов, которые живут в крутых, стремительных потоках азиатских горных рек. У вьюнов сплющенное тело, и они используют присоски, постоянно цепляясь за скалы, чтобы их не унесло вниз по течению. Миктофовые, клинобрюхие, стомиевые, моровые, галозавровые и спиношипые  — все они светятся (мигающим или постоянным светом), создаваемым люминесцентными бактериями или специальными железистыми клетками, для поиска добычи, общения с другими особями или для защиты в темноте глубоководных мест обитания.

В разных местностях могут быть схожие географические условия, однако видовой состав рыб в подобных регионах сильно различается. Другими словами, закономерности распределения рыб связаны не только с тем, насколько хорошо рыба приспособлена к определенному типу среды, поэтому инвазивные виды могут быть столь разрушительными. Изучение зоогеографии пытается ответить на вопросы о том, как и почему фауны рыб (и других животных) различаются в разных географических регионах. Зоогеография объединяет различные дисциплины ихтиологии (экологию, физиологию, систематику, палеонтологию, геологию и биогеографию) для объяснения закономерностей распространения рыб. Хотя ихтиологи, конечно, обладают неполными знаниями во многих из этих областей, достижения в области тектоники плит и филогенетической систематики позволили им определить различные зоогеографические (или биогеографические) регионы (также субрегионы) и типы.

Пресная вода покрывает лишь небольшую часть поверхности Земли (.0093%), однако в ней обитает около 41% всех видов рыб. Большинство из них сосредоточено в тропиках (1 500 различных видов только в бассейне Амазонки), а Юго-Восточная Азия, вероятно, имеет самое разнообразное собрание пресноводных видов. В морских районах концентрация видов наиболее высока вокруг коралловых рифов, где распространены рыбы-бабочки, скалярии, губановые, рыбы-попугаи и спинороговые. В арктических морях доминируют пять семейств нототениевидных: бовихтовые, антарктические рогатки, антарктические плосконосы и большой широколобик.

Видео:Самые необычные и странные РЫБЫ на нашей планетеСкачать

Систематическая и таксономическая история

Несмотря на то, что для лучеперых не существует сильного набора производных признаков (характеристик, отсутствующих у предковых видов), считается, что они монофилетичны. Известные предковые признаки включают лепидотрихии (подобно чешуе, [они] имеют дермальное происхождение и, вероятно, произошли от чешуи. Они образуют мягкие лучи плавников, которые сегментированы и имеют гантелевидную форму в поперечном сечении), тяжелая ганоидная чешуя, структурно отличительные тазовый и грудной пояса, плавники прикреплены к телу плавниковыми лучами (а не мясистой мочкой), бранхиостегальные лучи (ряд длинных, изогнутых костей, поддерживающих жаберную мембрану), и отсутствие внутренних носовых отверстий (или хоаны — отдельных внутренних отверстий для легких).

Признаются два подкласса: новоперые рыбы и хрящевые ганоиды, последний из которых немонофилетичен. Из хрящевых ганоид сегодня сохранились только осетровые, многопёровые и веслоносовые рыбы, многие из которых находятся под угрозой исчезновения. Остальные лучеперые, к которым относится подавляющее большинство видов, относятся к подклассу новоперые: По своей огромной численности и степени анатомического разнообразия современные лучеперые рыбы могут считаться самыми успешными из всех позвоночных. Кроме того, современные костистые рыбы представляют собой кульминацию непрерывных «усовершенствований» базовой конструкции рыб в пределах новоперых. Исследователи проследили эти изменения в базовой конструкции рыб с помощью ископаемых останков и выявили важные тенденции в эволюции лучеперых рыб. Усовершенствования в строении чешуи, бранхиостегальных лучей, плавательного пузыря, челюстей, хвоста и плавников способствовали разнообразной радиации (увеличению числа видов) рыб. Среди лучеперых наблюдалась тенденция к увеличению веса, развитию гибкости костей и чешуи, внутренней мышечно-сухожильной системы, нейтральной плавучести за счет плавательного пузыря, большей маневренности, подвижности и скорости за счет изменений в хвосте и плавниках, а также улучшения в строении рта (как подробно описано ниже).

Чешуя: Тяжелая и сложная чешуя, состоящая из трех слоев (ганоидная), служила относительно негибкой броней для предковых видов, но общей тенденцией у лучеперых было уменьшение веса и сложности и увеличение гибкости. В результате появилась эласмоидная чешуя (ктеноидная и циклоидная), встречающаяся у костистых, которая является тонкой, легкой, гибкой и состоит всего из двух слоев (внешнего волокнистого и внутреннего костного). На самом деле, многие костистые и все выжившие хрящевые ганоиды (осетровые и веслоносовые) сделали последний шаг и полностью сбросили чешую.

Бранхиостегальные лучи: Бранхиостегальные лучи развились из костей у основания бранхиальной полости и увеличили эффективность перекачивания воды через жабры. Межоперкулярные кости, которые образовались в результате модификации бранхиостегальных лучей в нижней части каждой жаберной крышки, еще больше повысили эффективность перекачки воды, расширив оперкулярную полость, тем самым увеличив объем воды, который мог проходить через жабры. Бранхиостегальные лучи также позволили лучеперым использовать методы питания всасыванием пищи, а не простым захватом — функция не менее важная, чем улучшение дыхания.

Плавательный пузырь: У самых ранних лучеперых плавательный пузырь, вероятно, функционировал как легкое, но у более древних лучеперых рыб он используется в основном как гидростатический орган (для поддержания плавучести). Когда нейтральная плавучесть была достигнута за счет контроля количества газа в плавательном пузыре, грудные плавники перестали выполнять функцию гидроплана, поэтому они эволюционировали для обеспечения большей маневренности. Наконец, у некоторых рыб, таких как гурамиевые (и других), плавательный пузырь используется для недыхательных функций, таких как слух и производство звуков.

Челюсти: Челюсти развивались вместе с бранхиостегальными лучами и демонстрируют тенденцию к большей гибкости. Две основные кости верхней челюсти, максилла и премаксилла, ранее были прочно прикреплены к черепу и имели зубы. Однако у недавно выведенных лучеперых рыб креплений стало меньше, а зубы встречаются редко. Это позволило удлинить верхнюю челюсть, сделав ее выступающей (что наглядно демонстрируют некоторые губановые), и позволило развиться разнообразной кормовой специализации, например, процеживанию планктона (обычно зоопланктона). Одним из результатов увеличения гибкости верхней челюсти стало то, что переработка пищи уже не могла легко происходить на краю рта. Поэтому у многих рыб с выступающими челюстями в глотке имеется второй ряд челюстей, называемых фарингеальными, которые перерабатывают пищу и освобождают наружную челюсть для продолжения питания.

Хвост: Изменения в лопастях хвоста, от гетероцеркальных (верхняя лопасть длиннее нижней) до гомоцеркальных (верхняя и нижняя лопасти одинакового размера) у недавно выведенных лучеперых рыб, также связаны с достижением нейтральной плавучести. Гетероцеркальные хвосты (все еще встречающиеся у акул) обеспечивают подъемную силу, которая не нужна рыбам с нейтральной плавучестью. Гомоцеркальные хвосты обеспечивают равномерную тягу и позволяют совершать точные движения (каждый луч может управляться индивидуально), что весьма важно для быстро плавающих пелагических рыб и мелких маневренных рыб, соответственно.

Плавники: С потерей тяжелой бронирующей чешуи у лучеперых рыб появились шипы, которые используются как средства защиты от хищников, когда особи не могут использовать скорость для бегства. Расположение брюшных и грудных плавников также изменилось вместе с достижением нейтральной плавучести. Вместо того чтобы располагать брюшные плавники далеко позади грудных, у более древних лучеперых рыб брюшные плавники расположены чуть ниже или даже немного впереди грудных плавников; здесь они помогают увеличить маневренность, а не используются просто как стабилизаторы, как у ранних лучеперых рыб.

Видео:8. Рыбы: объяснениеСкачать

Физическое описание

По-настоящему впечатляющее разнообразие форм тела в этом классе можно оценить, только ознакомившись с некоторыми из более чем 25 000 видов лучеперых — самого многочисленного и разнообразного из всех классов позвоночных — существующих сегодня. Подумайте только, лучеперые рыбы могут летать, ходить или оставаться неподвижными (в дополнение к «плаванию»), существовать практически во всех типах среды обитания, кроме постоянно сухой суши (хотя некоторые могут ходить по суше), питаться почти всеми видами органических веществ, использовать несколько типов сенсорных систем (включая хеморецепцию, электрорецепцию, магнитную рецепцию и ощущение «прикосновения на расстоянии»), а некоторые даже вырабатывают собственный свет или электричество. Кроме того, разнообразие окраски у лучеперых рыб практически неограниченно, от равномерно темного черного или красного цвета у многих глубоководных форм, серебристого у пелагических рыб и рыб, обитающих в толще воды, контрастных оттенков у рыб большинства литоральных (прибрежных) сообществ до поразительно контрастных цветов тропических пресноводных и морских рыб.

Конечно, экстравагантная окраска не полезна для рыб, которым грозит опасность быть съеденными, однако яркая окраска специфична для окружающей среды, и яркие цвета на одной глубине являются загадочными на другой из-за ослабления света. Кроме того, изменение окраски — обычное явление для яркоокрашенных (как и многих других) рыб и происходит при самых разных обстоятельствах. Пигменты отвечают за многие типы изменения цвета, но есть и структурные цвета, возникающие в результате отражения света от кристаллических молекул, расположенных в специальных хроматофорах (клетки, расположенные в основном во внешнем слое кожи). Серебристый блеск, который демонстрируют многие пелагические рыбы, является примером структурной окраски. Многие лучеперые рыбы имеют половой диморфизм (самцы и самки выглядят по-разному), а форма тела резко меняется в процессе развития, поэтому внутри видов, как и между ними, существует значительное разнообразие.

Среди самых крупных лучеперых рыб — пираруку (также известная как гигантская арапаима, до 2,5 м в длину) в пресной воде и черный марлин (до 900 кг) в соленой; самая длинная — ремнетелые, краснопёрый опах, длина которой в среднем составляет от 5 до 8 м; а самые маленькие — разнообразные миниатюрные бычковые в соленой воде и минноу, сомообразные и харациновые в пресной. В разных местах этого отчета можно найти дальнейшее обсуждение физических характеристик в связи с конкретными темами (например, систематическая/таксономическая история, общение, пищевые привычки и хищничество), но техническое описание лучеперых рыб см. ниже.

Лучеперые могут иметь ганоидную, циклоидную или ктеноидную чешую, а во многих группах чешуя вообще отсутствует. За исключением многопёровые, грудные лучи прикреплены к скапулокоракоиду, области скелета грудного пояса. Грудные лучевые кости являются одной из серии эндохондральных — растущих или развивающихся внутри хряща — костей в грудном и тазовом поясе, на которых располагаются лучи плавников). У большинства есть межоперкуловой и бранхиостегальный лучи, а ноздри расположены относительно высоко на голове. Наконец, спираль (дыхательное отверстие между глазом и первой жаберной щелью — соединяется с жаберной полостью) и гулярная пластинка (за подбородком и между сторонами нижней челюсти) обычно отсутствуют, как и внутренние ноздри.

Видео:Класс хрящевые рыбы. Акулы. Двоякодышащие, кистеперые. Лекция и разбор заданий от Юрия БеллевичаСкачать

Развитее лучепёрых рыб

В целом, у рыб выделяют пять основных периодов развития: эмбриональный, личиночный, ювенильный, взрослый и старческий. Развитие рыб известно своей запутанной терминологией, поэтому внутри этих основных категорий существует множество «серых зон», и, как и у многих других животных, многие виды не поддаются классификации по отдельным категориям. Например, виды нескольких семейств костистых рыб вынашивают живую молодь (живородящие) — пецилиевые, скорпеновые и эмбиотоковые (вот лишь некоторые из них), а молодь некоторых семейств (лососёвые), по-видимому, появляется на свет после вылупления (наружного) из яйца.

Есть две важные особенности развития, которые отличают рыб от большинства позвоночных: неопределенный рост (рост на протяжении всей жизни) и личиночная стадия. Тот факт, что большинство рыб (хотя всегда есть исключения) постоянно растут, означает, что они постоянно меняются с точки зрения анатомии, экологических требований и размножения (т.е. больший размер означает большую кладку, большее количество спариваний, лучшую защиту и т.д. у большинства видов). Увеличение возраста также связано с лучшей выживаемостью, поскольку улучшаются физиологическая переносимость и чувствительность, накапливается знакомство с местной средой, и поведение продолжает развиваться. Личиночная стадия обычно связана с периодом рассеивания из родительской среды обитания. Кроме того, исчезновение желточного мешка (начало личиночной стадии, по мнению большинства исследователей) знаменует собой критический период, когда большинство особей погибает от голода или хищников.

В последнее время исследователи рыб коралловых рифов (в основном из отряда окунеобразных) добились значительных успехов в изучении жизненной истории личинок. Почти все костистые рыбы коралловых рифов производят пелагическую молодь (то есть они живут в толще воды в течение определенного периода времени, прежде чем оседают на рифах), и продолжительность этой стадии сильно варьируется, от всего одной недели у некоторых рифовых рыб до более чем 64 недель у некоторых двузубых. Первоначально исследователи делали относительно упрощенные предположения о пелагической фазе, представляя личинок не более чем пассивными объектами движущиеся в воде, которые «плывут по течению», ничего особенного не делая, пока случайно не наткнутся на риф и не осядут там. На самом деле, личинки большинства рыб коралловых рифов наделены хорошими плавательными способностями, хорошими сенсорными системами и сложным поведением, которое является довольно гибким. И хотя смертность на этой стадии довольно высока (как и у многих других личинок Actinopterygii), многие личинки способны обнаруживать хищников на значительном расстоянии, и они часто прозрачны (обычно личинки) или загадочно окрашены (многие молодые особи).

Важно отметить, что молодь рифовых рыб развивается совершенно иначе, чем у большинства изученных рыб умеренной зоны. В то время как икринки большинства рыб умеренной зоны вылупляются через 3-20 дней после откладки, икринки большинства видов коралловых рифов вылупляются в течение всего лишь одного дня. Кроме того, при любом заданном размере личинки рифовых рыб более развиты, чем большинство не окунеобразных рыб умеренного пояса: у них более полные плавники, чешуя развивается при меньшем размере, [имеется], по-видимому, лучший сенсорный аппарат при любом размере, и они морфологически оснащены для эффективного питания в течение нескольких дней после вылупления. Наконец, среда обитания рифовых рыб имеет тенденцию быть относительно фрагментированной и, следовательно, ее гораздо труднее найти, в отличие от среды обитания рыб умеренного пояса, которая имеет тенденцию иметь большие пространства, подходящие для расселения. Этот краткий взгляд на пелагическую стадию рифовых рыб показывает разнообразие и сложность развития лучеперых.

Видео:Тип Хордовые. Тема 26. Надкласс рыбы. Речной окунь — представитель костных рыб.Скачать

Размножение и забота о потомстве

Лучеперые рыбы демонстрируют довольно разнообразные системы спаривания. Четыре основных типа, наряду с несколькими примерами, следующие: моногамия — один и тот же партнер сохраняется в течение длительного периода времени или неоднократно размножается с одним партнером (помацентровые, кудрепёрые, собачковые); полигиния — самец имеет несколько партнерш в течение каждого сезона размножения (рогатковые, каменные окуни, центрарховые); полиандрия — самка имеет несколько партнеров в течение каждого сезона размножения (рыбы-клоуны); и промискуитет — и самцы, и самки имеют несколько партнеров в течение сезона размножения (сельдевые, колюшковые, губановые, хирурговые). Полигиния встречается гораздо чаще, чем полиандрия, и обычно включает территориальных самцов, организованных в гаремы (самцы размножаются исключительно с группой самок), как, например, у многочисленных видов цихлид и нескольких семейств рифовых рыб (рыбы-попугаи, губановые, помацентровые, малаканты, хирурговые и спинороговые).

Существуют также «альтернативные системы спаривания», которые включают альтернативные стратегии самцов, гермафродитизм и однополость. Альтернативные стратегии самцов обычно встречаются у видов, у которых крупные самцы доминируют на нересте, например, у лососевых, рыб-попугаев и губановых. В этой ситуации более мелкие самцы пытаются «тайком» оплодотворить икру самок в момент пика нереста; мелкие самцы выпускают гаметы одновременно в непосредственной близости от нерестящейся пары. Гермафродитизм у лучеперых рыб включает особей, содержащих ткани яичников и семенников (синхронный или одновременный), как у черного деревушка, а также особей, меняющих один пол на другой (последовательный). Последовательные гермафродиты чаще всего переходят от женского пола к мужскому (протогины), как, например, рыбы-попугаи, губановые и каменные окуни. Гораздо меньшее число лучеперых, таких как рыбы-клоуны и некоторые муреновые угри, из самцов превращаются в самок (протандрический гермафродитизм). Наконец, унисексуальность (развитие яйцеклетки с оплодотворением или без него) также может проявляться в различных формах и обычно предполагает некоторое участие самцов, хотя, по крайней мере, один вид (техасская серебрянка), по-видимому, использует истинный партеногенез — самки производят только женское потомство без участия самцов. В большинстве случаев, однако, самец принимает хотя бы некоторое участие, либо просто для начала оплодотворения (гиногенез), либо для получения истинно женских гибридов (гибридогенез).

Приведенные выше системы спаривания не обязательно представляют собой дискретные категории, и, как и в случае с развитием, при обсуждении игнорируется большая часть сложности и разнообразия внутри каждой системы. Например, один однополый вид, который фактически является частью «видового комплекса» (малоплавниковая моллинезия), амазонская моллинезия, использует сперму двух других бисексуальных видов, входящих в комплекс (короткоперой моллинезии и широкоплавниковой пецилии), для активации развития яиц; сохраняется только генетический материал женской линии. Это означает, что однополые самки фактически паразитируют на бисексуальных самцах этих других видов. Кроме того, многие виды демонстрируют сочетание основных и альтернативных систем спаривания. Например, гермафродитизм известен среди некоторых полигинных губановых и рыб-попугаев (среди прочих).

• Система спаривания: моногамия, полигиния, полиандрия, промискуитет, кооперативное размножение.

Большинство лучеперых рыб размножаются непрерывно в течение всей жизни (итеропарность), хотя некоторые (например, тихоокеанские лососи и миногообразные) нерестятся только один раз и вскоре после этого умирают (семелпарность). У подавляющего большинства видов оплодотворение происходит снаружи, однако у некоторых видов, насиживающих в ротовой полости (инкубация происходит внутри рта в целях защиты, в основном у цихлид), оплодотворение происходит внутри рта. В некоторых семействах, таких как клиновые, эмбиотоковые, скорпеновые, пецилиевые, яйца оплодотворяются внутри.

Во время ухаживания лучеперые рыбы демонстрируют широкий спектр сложных форм поведения, отражающих их эволюционное наследие и специфику среды, в которой они обитают. Например, пелагические нерестовики имеют более сложные ритуалы ухаживания, чем бентальные нерестовики. Некоторые из этих ритуалов включают в себя производство звуков, строительство гнезд, быстрое плавание, формирование больших косяков и многие другие. Кроме того, лучеперые рыбы часто меняют окраску в определенные моменты репродуктивного цикла, усиливаясь или темнея в зависимости от вида, выделяют феромоны или выращивают бугорки (крошечные бугорки кератина) на плавниках, голове или теле.

Одно из самых необычных брачных поведений среди лучеперых встречается у удильщикообразных (подотряд церациевидные). Многие самки удильщикообразных по сути являются «пассивно плавающими пищевыми ловушками»; это довольно полезная адаптация в темных, бесплодных водах глубокого моря. Тем не менее, это затрудняет поиск пары. Поэтому поиск самки является единственной целью многих самцов, которые значительно меньше самок (от 3 до 13 раз) и не могут питаться, поскольку у них отсутствуют зубы и челюсти. Обладая хорошими плавательными способностями и органами обоняния, они ориентируются на самок с помощью феромонов (уникальный химический запах). Найдя свою пару, самцы прикрепляются к самкам крючковатыми зубчиками, а у некоторых видов (нежная гаплофрина) ткань между ними срастается; самцы становятся постоянно прикрепленными и получают питание от самки, пока развиваются семенники.

Хотя удивительно много семейств лучеперых рыб проявляют родительскую заботу, она не является распространенной и встречается только примерно у 22 процентов. В отличие от млекопитающих, в большинстве случаев за родительскую заботу отвечают самцы (11%), в 7% — только самки, а в остальных — оба пола. Неудивительно, что практически никто из пелагических нерестовиков, выпускающих свои гаметы в толщу воды, не проявляет родительской заботы. Однако среди рыб, проявляющих родительскую заботу, наблюдается значительное разнообразие.

Некоторые из самых обширных форм родительского поведения встречаются у цихлид. Многие цихлиды выводят икру во рту, и, хотя это бывает редко, свободно плавающая молодь некоторых видов также бросается в рот родителя для защиты. Довольно сложная форма родительской заботы встречается у копелла арнольди. В пик нереста самцы и самки этого вида совершают одновременные прыжки из воды, касаясь и ненадолго прикрепляясь к нижней стороне растительности (листу). Каждый раз к нижней стороне листа прилипает оплодотворенное яйцо, обычно около дюжины. Затем, чтобы поддерживать лист увлажненным, самец, корректируя преломление поверхности воды, разбрызгивает яйца с интервалом в одну-две минуты, брызгая хвостом. После того, как это продолжается в течение двух-трех дней, вылупившиеся птенцы падают в воду. Некоторые приливные виды используют аналогичные методы, чтобы яйца не высыхали во время прилива. Два таких метода включают сворачивание тела вокруг икринок (стихеевые и маслюковые) и покрытие икринок водорослями (рогаткоподобные и губановые).

Видео:От какой рыбы мы произошли?Скачать

Продолжительность жизни

Неудивительно, что продолжительность жизни лучеперых рыб сильно варьируется. Как правило, у мелких рыб жизнь короче, и наоборот. Например, многие мелкие виды живут не более года, такие как североамериканские гольяны из рода Pimephales, несколько галаксиевых из Тасмании и Новой Зеландии, саланксовые из Сундаланда, атериновые, колюшковые и некоторые бычковые. Однако исследователи рыб коралловых рифов начинают приходить к выводу, что для некоторых семейств эта корреляция не выдерживается. В то время как многие люди, особенно в сфере рыболовства, предполагали короткую продолжительность жизни многих рыб, исследователи начинают обнаруживать, что многие из них живут гораздо дольше, чем предполагалось ранее. Например, такие распространенные виды, как обыкновенный окунь (он же речной окунь) и большеротый окунь, могут жить 25 и 15-24 года соответственно.

Еще более впечатляет то, что некоторые осетровые (которые находятся под серьезной угрозой исчезновения) могут жить от 80 до 150 лет. Некоторые виды морских окуней (клюворылый морской окунь, серебристо-серый и алеутский морской окунь) живут от 90 до 140 лет! Такая продолжительность жизни быстро стала серьезной проблемой для некоторых видов рыбного промысла, поскольку популяции могут сократиться, если будут удалены особи, которые естественным образом накапливаются в более старших возрастных классах.

Видео:Какие виды аборигенных и завезённых лучепёрых рыб можно встретить в озёрах острова Тасмания ?Скачать

Поведение

Многие лучеперые рыбы демонстрируют миграционное поведение; ежедневные миграции обычно связаны с питанием или избеганием хищников, в то время как более длительные миграции обычно совершаются в целях размножения. Некоторые рыбы остаются в соленой (океанодромные) или пресной (потамодромные) воде всю свою жизнь, в то время как другие мигрируют между соленой и пресной водой в рамках своего жизненного цикла (например, для размножения) или для питания (диадромные). Диадромные виды можно разделить на три типа: те, которые растут преимущественно в соленой воде, но перемещаются в пресную воду для нереста (так называемые анадромные) — например, лосось; те, которые растут преимущественно в пресной воде, но перемещаются в соленую воду для нереста (так называемые катадромные) — например, угрёвые; и те, которые мигрируют между соленой и пресной водой для целей, не связанных с нерестом, например, для питания (амфидромные) — например, различные бычковые, элеотровые и галаксиевые. Хотя многие лучеперые рыбы мигрируют далеко за пределы своего ареала — во многих случаях на сотни километров, против течения и даже вверх по водопадам, — они обладают замечательными способностями находить обратную дорогу. Например, лосось может запомнить запах рек, из которых он родом, а также запах других рек, мимо которых он проходил во время миграции. Кроме того, лосось (среди других лучеперых рыб) использует для ориентации течения, градиенты солености и температуры, а также топографические ориентиры (буйки или острова). Приливные бычки, удаленные от родного бассейна на 100 м, также могут найти дорогу обратно с помощью обонятельных и зрительных сигналов. В то время как молодые рыбы полагаются на зрительные или обонятельные сигналы, некоторые старые рыбы, даже если они удалены от своего первоначального места обитания на несколько лет, нуждаются только в зрительных сигналах, используя когнитивную карту для навигации.

Когда лучеперые рыбы собираются вместе, либо для нерестовой миграции, либо для питания или защиты, они иногда образуют косяки. Хотя в некоторых случаях рыбы просто образуют скопления (без социального взаимодействия, но с взаимным притяжением к ресурсам), косяки представляют собой континуум увлекательного социального поведения. Форма косяка меняется в зависимости от того, отдыхает ли группа, кормится, путешествует, нерестится или избегает хищников. Примерно 25 процентов рыб косячат на протяжении всей жизни (например, сельди, анчоусы, минноу, атеринообразные), а около половины образуют косяки в какой-то момент своей жизни.

Другой общей характеристикой лучеперых рыб является агрессивное поведение, которое возникает в результате конкуренции за ценные ресурсы, такие как корм, убежище и территории для спаривания, пар, яйца и молодь. Одной из форм агрессивного поведения является иерархия доминирования, которая встречается во многих группах (например, сомообразные, минноу, тресковые, адрианихтиевые, фундулюсы, цихловые, губановые, собачковые и кузовковые). Иерархия определяется различными факторами, включая размер, пол, возраст, предыдущее место жительства и предыдущий опыт. У большинства видов лучеперых рыб самцы доминируют над самками, подчиненные особи перемещаются в неоптимальные места с точки зрения наличия покрова, скорости течения и плотности добычи, а доминирующие особи имеют благоприятную среду обитания, более высокую скорость питания и, как правило, остаются доминирующими. Другим агрессивным поведением является территориальность, которая встречается у многочисленных лучеперых рыб и распространена в самых разных группах, таких как угрёвые, карповые, рыбы-ножи, лососевые, морские окуни, рогаткоподобные, ушастые и черные окуни, щетинозубовые, цихловые, помацентровые, барракуды, собачковые, бычковые, хирурговые и ползуновидные. Территориальные взаимодействия происходят в основном вдоль территориальных границ и обычно включают в себя демонстрацию, вокализации, преследование и укусы в крайнем случае. Как и в случае с иерархией доминирования, предыдущий опыт, предыдущее место жительства и размер особи играют важную роль в определении исхода ссоры. (Поведенческие характеристики, относящиеся непосредственно к размножению, пищевым привычкам, защите (хищничеству) или роли в экосистеме, можно найти в соответствующих разделах).

Коммуникация и восприятие

Лучеперые рыбы воспринимают внешнюю среду пятью основными способами — зрительным, механорецепцией, хеморецепцией, электрорецепцией и магнитной рецепцией, и для человека некоторые из этих сенсорных систем совершенно чужды. Многие виды восприятия также используются лучеперыми рыбами для общения с особями того же (конспецификами) или другого вида (гетероспецификами).

Зрительное или визуальное восприятие.

Для многих лучеперых рыб зрение является важнейшим средством коммуникации и добычи пищи. Глаза рыб очень похожи на глаза наземных позвоночных, поэтому они способны различать широкий диапазон длин волн. Способность вида воспринимать различные длины волн соответствует глубине, на которой он обитает, поскольку различные длины волн ослабевают с глубиной. В дополнение к обычному спектру, воспринимаемому большинством позвоночных, некоторые мелководные виды способны видеть ультрафиолетовый свет, а другие, такие как анчоусы, циприниды, лососевые и цихлиды, могут даже обнаруживать поляризованный свет!

Многие рыбы также имеют специально модифицированные глаза, приспособленные для зрения в условиях недостатка света и даже вне воды (например, илистые прыгуны). Например, несколько семейств глубоководных рыб (глубоководные рыбы-топорики, жемчужноглазовые, гигантуры, опистопроктовые) имеют удлиненные (длинные и узкие), направленные вверх, трубчатые глаза, которые улучшают собирание света и бинокулярное зрение, обеспечивая лучшее восприятие глубины. Кроме того, у некоторых глубоководных, средневодных и нескольких мелководных видов вокруг глаз есть внутренние огни для поиска и привлечения добычи и общения с другими видами (см. ниже). Свет обычно вырабатывается двумя способами: специальными железистыми клетками, встроенными в кожу, или с помощью культур симбиотических светящихся бактерий в специальных органах.

Один из способов визуального общения рыб — это статичная окраска и форма тела. Например, молодые особи по мере созревания проходят через ряд цветовых и форменных моделей, а половые особи часто окрашены по-разному (половой диморфизм). Кроме того, некоторые рыбы умеют определять другие виды; так, например, Stegastes leucostictus способен различать 50 видов рифовых рыб, обитающих на его территории. Второй способ визуального общения рыб — это динамическая демонстрация, которая включает в себя изменение цвета и быстрые, часто очень стереотипные движения тела, плавников, оперкулы и рта. Такие демонстрации часто связаны с изменениями в поведении, такими как агрессивное взаимодействие, размножение, преследование и защита. Третьей формой визуальной коммуникации является световая продукция, встречающаяся у многочисленных рыб в глубоководных местах обитания. Средневодные виды, такие как миктофовые, клинобрюхие и стомиевые, имеют ряды огней вдоль нижней стороны тела, вероятно, для спаривания и идентификации, а также для кормления. Даже некоторые мелководные виды, такие как шишечниковые, апогоновые и обыкновенные малые фонареглазые (семейство Anomalopidae) красного моря, используют внутренние источники света для формирования ночных кормовых косяков или для других поведенческих взаимодействий.

Механорецепция.

Механорецепция включает в себя равновесие и баланс, слух, тактильные ощущения и «чувство расстояния на ощупь», обеспечиваемое боковой линией. Обнаружение звука в воде может быть затруднено, поскольку волны проходят через объекты с одинаковой плотностью. Поэтому у лучеперых рыб отолиты, имеющие большую плотность, чем остальные части рыбы, находятся во внутреннем ухе, прикрепленном к сенсорным волосковым клеткам. Поскольку пузырьки газа повышают чувствительность к звуку, многие лучеперые рыбы (например, сельди, мормировые и рыбы-белки) имеют модифицированные газовые пузыри и плавательные пузыри, прилегающие к внутреннему уху.

Большинство лучеперых рыб обладают острым слухом, и производство звуков — обычное, но не универсальное явление. В группах, использующих звук для общения, наиболее распространенной целью является защита территории (например, у помацентровых и европейских горбылёвых) или защита добычи (например, у сельдей, харациновых, сомов, тресковых, рыб-белок и рыб-ежей).

Звуки также используются при спаривании (для привлечения, возбуждения, приближения или координации) и для общения между товарищами по косяку. Стридуляция, которая включает в себя трение друг о друга твердых поверхностей, таких как зубы (например, у алутеры) или плавники (например, у ариевых), или вибрацию мышц (например, у горбылёвых), является наиболее распространенным способом производства звука. Часто последние структуры имеют мышечное соединение с плавательным пузырем для усиления звука. Соответственно, сам плавательный пузырь является источником наиболее сложных форм производства звука у многих групп (например, у батраховых, тригловых и долгопёровых). Боковая линия состоит из набора сенсорных клеток под чешуей и способна определять турбулентность, вибрации и давление в воде, действуя как радар ближнего боя. Эти ощущения особенно важны при формировании косяков , поскольку последовательное позиционирование необходимо для снижения турбулентности и плавного гидродинамического функционирования. Следовательно, особи настолько чувствительны к движениям товарищей, что тысячи особей могут крутиться и поворачиваться как единый организм. Эксперименты показали, что чувствительность боковой линии может даже компенсировать потерю зрения у некоторых видов, например, у форели. Тот факт, что некоторые рыбы, лишенные зрения, обитают в пещерах (например, пещерные рыбы) и других подземных средах, широко используя осязательные чувства на расстоянии, служит дополнительным доказательством.

Хеморецепция.

Хеморецепция включает в себя обоняние (ольфакцию) и вкус (густацию), но, как и у наземных позвоночных, обоняние гораздо более чувствительно и химически специфично, чем густация, и у каждого из них есть свое местоположение и центр обработки информации в мозге. Многие рыбы используют химические сигналы для поиска пищи. Вкусовые рецепторы широко разбросаны по губам, рту, глотке и даже жаберным дугам, а для восприятия вкуса у многих семейств (большинство карповых, сомовых и тресковых) используются усики. Однако использование ноздрей для обнаружения феромонов, вероятно, является наиболее важным типом хеморецепции у рыб. Феромоны — это химические вещества, выделяемые одной рыбой и обнаруживаемые сородичами, а иногда и близкородственными видами, вызывая специфическую поведенческую реакцию. Феромоны позволяют рыбам распознавать конкретные места обитания (например, родовые ручьи у лосося), представителей одного вида, представителей противоположного пола, особей в группе или иерархии, молодь, хищников и т.д. Некоторые группы в иерархии доминирования даже ассоциируют запахи особей с их определенным рангом. Кроме того, группы близкородственных видов, такие как карповые, способны распознавать «запахи страха» — феромоны, выделяемые при повреждении кожи (т.е. нападении хищника), побуждая других особей к определенному типу поведения избегания хищника.

Электрорецепция и магниторецепция.

Некоторые лучеперые рыбы, обычно обитающие в мутной среде, имеют специализированные органы для электрорецепции. Некоторые группы могут обнаруживать слабые электрические токи, излучаемые органами, такими как сердце и дыхательные мышцы, и находить добычу, погребенную в отложениях (сомы) или в чрезвычайно мутной воде (мормировые). Мормировые и рыбы-ножи с голой спиной (Gymnotidae) фактически создают вокруг своего тела постоянное слабое электрическое поле, которое работает как радар, позволяя им ориентироваться в окружающей среде, находить пищу и общаться с товарищами.

На самом деле, способность использовать электричество для общения выработали представители самых разных отрядов лучеперых: Mormyriformes (мормировые и гимнарховые), Gymnotiformes (шесть семейств), Siluriformes (электрические сомы) и Perciformes (морские коровки).

Ключом к электрической коммуникации является не просто способность обнаруживать электрические поля, а способность производить слабый электрический разряд и изменять амплитуду, частоту и длительность импульса сигнала. Это делает электрические сигналы индивидуально специфичными, в дополнение к тому, что они зависят от пола и вида. Следовательно, электрические разряды могут выполнять все те же функции, что и зрительные и слуховые сигналы у других рыб, включая ухаживание, агонистическое поведение и индивидуальное распознавание. Наконец, несколько высоко мигрирующих лучеперых рыб, по-видимому, могут непосредственно обнаруживать магнитные поля земной силы, примерно так же, как это происходит с боковой линией. Хотя конкретные механизмы магнитного восприятия неизвестны, исследователи обнаружили магнетит в голове некоторых тунцов (например, желтоперого тунца) и в носу некоторых анадромных лососей (подсемейство Salmoninae). Предположительно, магнитное восприятие помогает рыбам находить маршруты миграции на большие расстояния как для питания, так и для размножения.

Очевидно, что лучеперые рыбы демонстрируют значительную сложность в своей способности воспринимать окружающую среду и общаться с другими особями, однако до недавнего времени считалось, что рыбы обладают незначительными когнитивными способностями. Однако современные исследования показывают, что обучение и память являются неотъемлемой частью развития рыб и опираются на процессы, очень похожие на те, что происходят у наземных позвоночных. Эксперименты показали, например, что особи могут помнить точное расположение отверстий в рыболовной сети спустя годы после их обнаружения, и что рыбы в стаях учатся быстрее, следуя примеру других особей. Некоторые исследователи считают, что когнитивные способности некоторых рыб даже сравнимы с когнитивными способностями нечеловеческих приматов.

Пищевые привычки

Исследователи классифицируют лучеперых рыб на фитофагов, зоофагов, миксофагов, зоопланктонофагов и детритофагов. В каждой из этих категорий есть свои нюансы, поскольку многие рыбы являются оппортунистическими кормильцами — они склонны потреблять все, что находится поблизости, особенно когда пищи не хватает. Однако основные кормовые привычки часто связаны с формой тела, типом рта и пищеварительного аппарата, а также с зубами. Так, например, панцирниковые, гребнещуковые, щуковые, саргановые, пецилиевые и барракуды представляют собой разнообразные таксоны, но все они имеют вытянутое (длинное и узкое) тело, длинное рыло и острые зубы с плавниками, расположенными к задней части тела; эта конструкция хищника быстрого старта, который часто затаивается неподвижно в толще воды, слегка замаскированный и готовый быстро наброситься на ничего не подозревающую добычу. Эти рыбы не созданы для длительной скорости и маневренности, тогда как скумбриевые и марлиновые (подотряд Scombroidei) с их округлыми и сильно сужающимися телами являются обтекаемыми пелагическими преследователями, способными развивать очень высокую скорость в течение длительного времени. Другие хищники избегают дополнительных затрат энергии на преследование добычи, а вместо этого пассивно выжидают, полагаясь в основном на хорошее зрение, взрывную тягу и большой рот, способный образовывать сильный вакуум и эффективно вдыхать добычу (последний метод называется всасывающим питанием). Эти сидящие в ожидании хищники часто полностью скрыты с помощью сложного камуфляжа или зарываются под осадок, открывая только глаза. К рыбам этого типа относятся многие скорпеновые, плоскоголовые, кудрепёрые, каменные окуни, звездочётовые, камбалообразные, клоуновые, ящероголовые и бородавчатки.

Травоядные рыбы обладают специализированными органами, такими как расширенные кишки, глоточные зубы и мускульный желудок, которые позволяют им добывать различные рифовые растения и водоросли. Некоторые из наиболее успешных пресноводных семейств (например, гольяны, сомы, цихлиды) и наиболее многочисленные семейства коралловых рифов (например, полурыловые, рыбы-попугаи, собачковые, хирурговые, сиганы) включают множество видов растительноядных рыб. Некоторые группы растительноядных видов рифовых защищают свои территории или образуют кормовые косяки (пресноводные цихлиды имеют многие из тех же моделей поведения). Некоторые рыбы-попугаи и хирурговые используют косяки, чтобы преодолеть оборону территориальных видов и таким образом получить доступ к участкам с более высокой концентрацией растительного материала.

Зоопланктофаги, питающиеся мелкими ракообразными, такими как водяные блохи и копеподы, плавающие в толще воды (так называемые зоопланктоны), в изобилии встречаются в океанах по всему миру. Такие группы, как атериновые, сельдевые и анчоусы, часто собираются в кормовые косяки, насчитывающие миллионы особей. Более мелкие косяки зоопланктофагов, такие как сиганы и ювенильные формы многих других рифовых видов, также встречаются над коралловыми рифами и вокруг них. Характерными признаками зоопланктоядных рыб являются небольшой размер, обтекаемое и сжатое тело, вильчатый хвост, небольшое количество зубов и выступающий рот, который при открытии образует круг. Когда скопления зоопланктона особенно высоки, многие пелагические зоопланктофаги держат рот открытым, а когда скопления низкие, они подбирают особей по отдельности.

Несколько групп лучеперых рыб имеют весьма своеобразные методы захвата добычи. Церациевидные, среди многих других представителей отрядов стомиеобразные и удильщикообразные, разработали светящуюся приманку для привлечения добычи в глубоких темных водах, где они обитают. В мутных водах обитает множество рыб, использующих электрорецепцию для поиска добычи, а некоторые хищники (например, рыбы-ножи и электрический угорь) используют сильные электрические разряды до 350 вольт, чтобы оглушить добычу перед тем, как съесть ее. Брызгуны используют источник пищи, недоступный большинству других рыб: наземных насекомых в растительности. Выпуская струи или пули воды с поправкой на преломление света, брызгуны сбивают насекомых к поверхности воды и быстро их поедают. Наконец, некоторые кузовковые и спинороговые используют столь же новаторскую технику захвата добычи. Обе группы выбрасывают струи воды изо рта, чтобы обнаружить закопавшихся в землю животных, а спинороговые используют струи и рыло, чтобы переворачивать и съедать несъедобную добычу, например, колючих морских ежей.

Хищничество

Лучеперые рыбы обычно избегают хищников двумя способами: с помощью поведенческой адаптации и физических структур, таких как шипы, камуфляж и запахи. Обычно интегрированы несколько поведенческих и структурных тактик, поскольку рыбам выгодно разорвать цикл хищничества (1-4) в как можно большем количестве мест, и чем раньше, тем лучше. Например, (1) основная цель большинства рыб — избежать обнаружения или не попадаться на глаза в определенное время суток. Если рыба обнаружена, (2) она может попытаться быстро спрятаться, слиться с окружающей средой или сгруппироваться; (3) если на рыбу собираются напасть, она должна попытаться отразить нападение, а если нападение неизбежно (4) рыба попытается избежать манипуляций и, возможно, убежать. Поэтому многие рыбы избегают даже возможности нападения с помощью определенных циклов активности, затенения (или освещения, см. ниже) и камуфляжной, мимикрирующей и предупреждающей окраски.

Например, рыбы обычно избегают сумерек, потому что хищники часто пользуются быстро меняющимися световыми условиями, из-за которых добыче трудно увидеть хищников. (Виды, которые питаются в сумерках, называются крепускулярными (сумеречными животными), к ним относятся ставридовые, элопсы, свистульковые и груперы). Большинство лучеперых рыб питаются в светлое время суток (дневные), когда они могут видеть хищников. Зоопланктофаги, рыбы-чистильщики и многие растительноядные рыбы многочисленны и заметны днем, а ночью прячутся в рифе. Некоторые морские окуни и рыбы-попугаи даже выделяют пахучую слизистую палатку или закапываются в осадок для защиты. Косяки, которые распространены среди больших групп (встречаются у колюшковых, центрарховых, бычковых и многих других), обеспечивают множество преимуществ в качестве дневной защиты. Некоторые хищники принимают косяки за крупную рыбу и избегают нападения. Кроме того, когда косяки обнаруживают хищников, они образуют плотную, поляризованную группу, которая может совершать синхронные движения. Нападающим хищникам может быть трудно изолировать особей, так как стайка вокруг них трансформируется, а некоторые группы (луциановые, барабулевые, щетинозубовые, помацентровые и т.д.) даже нападают на хищников, кусая и проявляя агрессию, чтобы помешать нападению.

Поскольку многие крупные виды зоопланктофагов и других беспозвоночных выходят на поверхность ночью, некоторые группы выработали ночной режим питания (ночные) и соответствующие защитные механизмы. Многие из этих групп, в том числе фонареглазые, сребробрюшковые, шишечниковые и некоторые кардиналовые, имеют люминесцирующие органы. Хотя люминесценция, вероятно, используется для общения (при всплытии и спаривании) и ловли добычи (с помощью люминесцентных глаз, которые можно включать и выключать, и приманок), некоторые виды используют люминесценцию для защиты. Ряды огоньков вдоль нижней части тела делают этих рыб неразличимыми для бентальных (живущих на дне) хищников, поскольку они соответствуют интенсивности лунного или тусклого солнечного света, падающего вниз. Этот своеобразный метод невидимости похож на контражур, который характерен для некоторых других пелагических лучеперых рыб (а также акул и скатов). Цвет рыб с контрастным затенением варьируется от темного сверху до светлого снизу, что делает их невидимыми практически под любым углом, поскольку их окраска противоположна окраске падающего света; отраженный свет эквивалентен фону. Два других способа, с помощью которых пелагические рыбы остаются невидимыми, — это блестящее покрытие (зеркальность), как у анчоусов, гольянов, корюшек, сельди и атериновых; или прозрачное тело, как у стеклянных окуней, шильбовых сомов и азиатских стеклянных сомов.

Донные лучеперые рыбы также используют многочисленные методы камуфляжа (как для охоты, так и для избегания хищников). Распространенным и тщательно разработанным методом в тропических морях является имитация фона среды обитания (защитное сходство), которая включает в себя изменчивый цветовой рисунок, а также своеобразные наросты на коже, которые могут напоминать куски отмершей растительности, кораллы и различные типы дна (например, камбалообразные). Существует множество примеров такого типа маскировки: от клоуновых и игловых, имитирующих водоросли, среди которых они парят, до присосковых, кривохвостковых и апогоновых с черными полосами, напоминающими морских ежей, которых они используют для укрытия. Другой способ маскировки — выглядеть и вести себя как нечто несъедобное, но оставаться заметным. Молодые помадазиевые и нетопырёвые имитируют некоторые виды ресничных червей и голожаберных, которые имеют токсины в своей коже и соответствующую яркую окраску, что заставляет возможных хищников насторожиться.

Яркая окраска лучеперых рыб (так называемая апосематическая) обычно означает, что данный вид обладает структурной или химической защитой, например, ядовитыми шипами или токсичными химическими веществами в коже и внутренних органах. Например, рыбы-хирурги и крылатки имеют яркую окраску, соответствующую скальпелеобразным и ядовитым шипам. Апосематические рыбы также показывают свою несъедобность, медленно передвигаясь, а не бросаясь прочь при появлении хищников. Однако проявления агрессии подтверждают такое поведение. Когда их беспокоят, драконовые поднимают очень ядовитый спинной шип темного цвета, а иглобрюхие, также ядовитые, раздуваются в клубок шипов.

Известные хищники:

• рыбы;
• акулы;
• морское беспозвоночное;
• птицы;
• млекопитающие;
• пресмыкающиеся;
• амфибии.

Роли в экосистеме

Лучеперые рыбы являются важнейшими компонентами большинства экосистем, в которых они обитают. Хотя многие лучеперые рыбы охотятся друг на друга, они также могут оказывать значительное влияние почти на всех других животных в своей среде обитания. Например, зоопланктофаги при питании выбирают определенные типы и размеры зоопланктона, тем самым влияя на тип и количество зоопланктона и, соответственно, фитопланктона, присутствующего в поверхностных водах (зоопланктон потребляет водоросли; вместе их называют просто планктоном). Когда неместные виды вторгаются в новые места обитания (обычно в результате вмешательства человека), хрупкость этого баланса резко проявляется. Например, когда сероспинки (семейство сельдевые) вторглись в озеро Мичиган, они уничтожили два крупных вида зоопланктона и значительно сократили численность двух средних видов, в результате чего увеличилось количество десяти мелких видов и возросло содержание водорослей. Позже в озеро был завезен тихоокеанский лосось (род Oncorhynchus), который резко сократил популяцию сероспинок, а более крупные виды зоопланктона восстановились. Поскольку крупные виды более эффективно питались водорослями, плотность фитопланктона резко снизилась, и озеро очистилось. Это пример трофического каскада, и хотя в данном примере экосистема достигла относительного равновесия, так бывает не всегда. Например, вселение нильского окуня, прожорливого хищника, в озеро Виктория (Африка) вызвало стремительное сокращение численности многих мелких планктоядных цихлид. Эти виды цихлид оказывали значительное хищническое давление на зоопланктон, и после их уничтожения сообщество зоопланктона резко изменилось, настолько, что в озере появился новый и очень крупный вид ракообразных — большая дафния.

К сожалению, эта интродукция привела к одному из крупнейших массовых вымираний эндемичных видов в современную эпоху, и последствия не ограничились интродукцией окуня. Многие местные жители употребляли в пищу мелкие виды цихлид и вывешивали их на солнце, чтобы высушить и сохранить. Когда нильский окунь стал влиять на местный промысел цихлид, местные жители начали потреблять нильского окуня, но эта рыба требует дров для сушки и сохранения, поскольку она гораздо крупнее. Следовательно, вокруг озера Виктория началось обезлесение, что привело к увеличению стока и заиливанию в дождливые периоды, и, как следствие, к снижению качества воды. Снижение качества воды еще больше поставило под угрозу эндемичных цихлид, что привело к еще большему вымиранию. Последний пример иллюстрирует сложность экологических взаимодействий и тот факт, что экологические взаимодействия не ограничиваются только водными организмами. Поскольку лучеперые рыбы часто являются важным источником пищи для наземных организмов, включая человека, изменения в сообществах лучеперых рыб могут иметь значительные экологические последствия.

Положительное значение в жизни человека

Рыбы имеют огромное экономическое значение для человека. В первую очередь, люди потребляют рыбу посредством рыболовства и аквакультуры, и рыба является важнейшей формой белка для миллионов людей во всем мире. Только индустрия разведения лосося оценивается более чем в 2 миллиарда долларов в год, но, к сожалению, аквакультура может иметь серьезные экологические последствия. Аналогичным образом, лучеперые рыбы весьма популярны в аквариумной торговле, а те из них, которые имеют высокую денежную стоимость, например, многие тропические рыбы, изымаются крайне вредными (т.е. с использованием ядов) и эксплуатационными способами.

Телевизионные соревнования по спортивной рыбалке также популярны в реках, озерах, прибрежных районах и на рифах по всему миру. Быстро развивающаяся индустрия подводного плавания в значительной степени зависит от процветающих коралловых рифов с разнообразными и многочисленными сообществами лучеперых рыб. Наконец, менее непосредственное (и сильно недооцененное) экономическое значение имеют экологические функции, которые выполняют рыбы, такие как контроль популяций насекомых и обеспечение здорового функционирования водных систем, что помогает обеспечить чистоту воды и уменьшает распространение болезней.

Отрицательное значение в жизни человека

Конкретной информации о негативном воздействии на человека обнаружено не было. Однако многие рыбы ядовиты и опасны, и если их потревожить, как и многих других животных, они могут нанести серьезные раны, а в некоторых случаях привести к смерти. Это также относится к хищным рыбам, которых привлекают блестящие предметы. Люди охотно едят ядовитые виды, считающиеся деликатесами, например, иглобрюхов. В некоторых случаях люди умирают от употребления ядовитой рыбы. Однако в подавляющем большинстве случаев рыбы оказывают положительное или незначительное воздействие на человека.

Охранный статус

Угроза водным местообитаниям неуклонно росла на протяжении двадцатого века и продолжает расти сегодня по целому ряду причин, большинство из которых связано с вмешательством человека: чрезмерная эксплуатация, интродуцированные виды, изменение среды обитания, загрязнение и международная торговля. Однако до недавнего времени исследователи не осознавали масштабов проблемы среди морских видов, поскольку полагали, что широкое распространение, способ воспроизводства (пелагическое расселение) и необъятность морской среды могут создать буфер для таких угроз, как чрезмерная эксплуатация и экологический упадок. К сожалению, есть тревожные признаки, такие как крах многих мировых рыбных хозяйств и резкое сокращение численности многих крупных, подвижных видов (например, тунцов). Кроме того, исследователи обнаружили, что некоторые виды живут довольно долго и имеют низкие темпы воспроизводства и роста, а это означает, что изъятие крупных особей может оказать значительное воздействие на популяции. Еще одной угрозой, связанной с торговлей, является чрезмерное удаление экзотических видов рифов с использованием агрессивных химических веществ, таких как цианид, в аквариумной торговле.

Однако подавляющее большинство фактических вымираний лучеперых рыб приходится на пресноводные группы. Наиболее значительные угрозы возникают для семейств с ограниченным распространением (т.е. эндемичных), поскольку локализованные угрозы могут легко уничтожить все особи вида. Интродуцированные виды, такие как нильский окунь и обыкновенная гамбузия (Gambusia), в сочетании с загрязнением и изменением среды обитания оказались особенно губительными для групп эндемичных лучеперых рыб (например, цихловых и многих карповых). На данный момент известно, что около 90 видов лучеперых рыб вымерли или выживают только в аквариумах, 279 видов находятся под критической или угрожающей опасностью, а еще 506 видов занесены в список уязвимых или находящихся под угрозой исчезновения. Особую озабоченность (в порядке убывания) вызывают семейства карповых, цихловых, атеринообразных, карпозубовых, и особенно осетровых и веслоносых, поскольку все представители двух последних семейств находятся под угрозой исчезновения.

Прочие сведения

Окаменелости Actinopterygii впервые появились в отложениях позднего силурийского (425-405 млн лет назад) или раннего девонского (405-345 млн лет назад) периода. Хотя для понимания эволюционных отношений между самыми ранними лучеперыми рыбами необходимы дополнительные исследования, ихтиологи установили, что Actinopterygii начали доминировать в фауне рыб только в начале каменноугольного периода, 360 млн лет назад. Наиболее производные формы (т.е. костистые рыбы) были редкостью до позднего мелового периода (144-65 млн лет назад). Именно в это время началась значительная диверсификация, которая продолжается и по сей день, поскольку лучеперые доминируют в мировой фауне рыб.

Самые ранние лучеперые рыбы объединены в подкласс хрящевые ганоиды (Chondrostei), из которого до наших дней дожили только осетровые, многопёровые и веслоносовые. Остальные Actinopterygii, к которым относится подавляющее большинство видов, относятся к подклассу новопёрые рыбы (Neopterygii). Далее, подавляющее большинство Neopterygii помещено в группу костистых рыб (инфракласс). Ильная рыба — единственный сохранившийся вид Halecomorphi, самой большой группы, не относящейся к костистым, а панцирниковые (отряд панцирникообразные — также известные как семионотообразные), насчитывающий семь видов, является единственным другим сохранившимся видом, не относящимся к костистым рыбам.

Видео